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Dimetrodon
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top
mwbamwbqDimetrodon (il cui nome significa "denti di due misure") è un mwbggenere estinto di mwbwsinapside mwcasfenacodontide vissuto durante il periodo mwcqPermiano, tra circa 295 e 272 milioni di anni fa, nell'età del mwcgCisuraliano (mwcwSakmariano-mwdaKunguriano).cite-ref-paleodb-1-0[1]cite-ref-akd09-2-0[2]cite-ref-3[3] Appartenente alla famiglia degli mwgqSphenacodontidae, mwggDimetrodon è noto soprattutto per la caratteristica vela dorsale, formata da mwgwprocessi spinali allungati e collegati tra loro tramite uno strato di pelle. Questo animale mwhaquadrupede aveva un cranio alto e arcuato, dotato di grandi denti di dimensioni variabili lungo le mascelle, che gli conferivano il nome. La maggior parte dei fossili di mwhqDimetrodon è stata rinvenuta nel sud-ovest degli mwhgStati Uniti, in particolare nei depositi geologici dei Red Beds in mwhwTexas e mwiaOklahoma. Fossili più recenti sono stati ritrovati anche in mwiqGermania. Fin dalla sua descrizione nel 1878, sono state attribuite a questo genere oltre una dozzina di specie.
Sebbene spesso confuso con i mwiwdinosauri nella mwjacultura popolare, mwjqDimetrodon si estinse circa 30-40 milioni di anni prima della loro comparsa. Nonostante l'aspetto simile a un mwjgrettile, mwjwDimetrodon è più strettamente imparentato con i mwkamammiferi, pur non essendone un diretto antenato.cite-ref-akd09-2-1[2] Viene infatti classificato come un "proto-mammifero" (mwlqstem-mammal) all'interno del mwlgclado mwlwSynapsida, che comprende anche i mammiferi moderni.cite-ref-akd09-2-2[2] Al contrario, mwnadinosauri, mwnquccelli inclusi, e mwngrettili appartengono al mwnwclado separato mwoaSauropsida. Una caratteristica distintiva di mwoqDimetrodon e degli altri sinapsidi è la presenza di un'apertura temporale unica nel cranio, situata dietro ciascun occhio, oltre ad altre particolarità craniche che lo differenziano dai sauropsidi.
Nel suo habitat del Cisuraliano, mwowDimetrodon era probabilmente uno dei mwpasuperpredatori dominanti, cacciando mwpqpesci e mwpgtetrapodi, tra cui mwpwrettili e mwqaanfibi. Le specie più piccole del genere potrebbero aver occupato nicchie ecologiche diverse. Numerose ipotesi sono state avanzate sulla funzione della vela dorsale. In passato, si riteneva che fosse utilizzata per la termoregolazione, consentendo all'animale di assorbire o disperdere calore più rapidamente. Tuttavia, con la scoperta dell'mwqqendotermia negli sfenacodontidi,cite-ref-4[4] questa ipotesi è stata messa in discussione. Attualmente, si ritiene che la vela avesse principalmente una funzione legata al richiamo sessuale, analogamente a strutture simili in altri animali come mwrgmwrwSphenacodon ed mwsamwsqEdaphosaurus.
Contents
• Cranio
• Denti
• Coda
• Vela
• Pelle
• Specie
• Note
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Descrizione
mwugDimetrodon era un mwuwsinapside mwvaquadrupede le cui dimensioni variavano notevolmente a seconda della specie. La lunghezza degli esemplari conosciuti oscillava 1,7 e 4,6 metri, con un peso stimato tra i 28 e i 250 chilogrammi.cite-ref-brmh01-5-0[5] La specie più grande, mwwqD. angelensis, poteva raggiungere i 4,6 metri di lunghezza, mentre la più piccola, mwwgD. teutonis, misurava appena 60 centimetri.cite-ref-palaeos-6-0[6]cite-ref-fsmss11-7-0[7] Le specie più grandi di mwywDimetrodon erano probabilmente i superpredatori dominanti del Permiano inferiore. Tuttavia, un genere affine, mwzamwzqTappenosaurus, noto solo per frammenti scheletrici ritrovati in rocce leggermente più recenti, potrebbe essere stato ancora più grande, con una lunghezza stimata di circa 5,5 metri.cite-ref-ob53-8-0[8]cite-ref-oec55-9-0[9] Va notato che alcune specie di mwbgDimetrodon sono conosciute esclusivamente attraverso esemplari giovani, il che lascia aperta la possibilità che gli adulti fossero significativamente più grandi di quanto indicato dai fossili attualmente disponibili.cite-ref-scw42-10-0[10]
Cranio
mwdqDimetrodon possedeva un'unica mwdggrande apertura su entrambi i lati della parte posteriore del cranio, una caratteristica che lo collega evolutivamente ai mammiferi e lo distingue dalla maggior parte dei primi sauropsidi, i quali mwdwerano privi di aperture craniche o ne presentavano mweadue. Elementi come le creste interne nella mweqcavità nasale e una cresta sul retro della mandibola sono considerate parte della progressione evolutiva che ha portato dai primi mwegtetrapodi (vertebrati a quattro zampe) ai mammiferi.
Il cranio di mwfaDimetrodon era alto, curvo e compresso mwfqlateralmente. Le orbite erano posizionate in alto e, dietro ciascuna cavità oculare, si trovava un'unica apertura chiamato mwfgfinestra temporale. Inoltre, un'apertura aggiuntiva, la mwfwfinestra sovratemporale, era visibile dall'alto. La parte posteriore del cranio (la regione mwgaoccipitale) era inclinata leggermente verso l'alto, una caratteristica condivisa con altri primi sinapsidi.cite-ref-tol1-11-0[11] Il margine superiore del cranio formava un arco convesso che declinava verso la punta del muso. La punta della mascella superiore, costituita dalla mwhqpremascella, era sollevata rispetto alla parte posteriore della mascella formata dall'mwhgosso mascellare, con un solco che separava le due aree. Questo solco, noto come mwhwmwiadiastema, rappresentava una lacuna nella fila dei denti. Il mwiqcranio di mwigDimetrodon era inoltre più robusto rispetto a quello di un mwiwdinosauro, grazie all'assenza di cavità, che conferiva maggiore solidità strutturale.
Denti
Le dimensioni dei denti di mwtaDimetrodon variavano in base alla lunghezza delle mascelle, da cui deriva il suo nome, che significa "denti di due misure". Questa denominazione si riferisce alla presenza di gruppi di denti grandi e piccoli.cite-ref-amnh-12-0[12] Una o due coppie di denti caniniformi, simili ai mwuqcanini moderni, spiccavano dalla mascella superiore, mentre grandi incisivi caniniformi erano presenti alle estremità sia della mascella superiore che di quella inferiore. Questi denti erano radicati nella premascella e nell'mwugosso dentario. Denti più piccoli si trovavano lungo tutta la mascella, dietro i caniniformi, diventando progressivamente più piccoli verso la parte posteriore.cite-ref-bc99-13-0[13]
Molti denti di mwwaDimetrodon avevano una forma a lacrima, con una base ampia che si restringeva verso l'apice. Questa caratteristica unica degli sfenacodontidi, tra cui mwwqDimetrodon, aiuta i paleontologi a distinguere questi animali da altri sinapsidi primitivi.cite-ref-fsmss11-7-1[7] Come in molti altri sinapsidi primitivi, la maggior parte delle specie di mwxgDimetrodon presentava denti con bordi dentellati.cite-ref-fsmss11-7-2[7] Le dentellature erano così fini che sembravano piccole crepe.cite-ref-alberto-tooth-abs-84-14-0[14] Tuttavia, a differenza di animali come il dinosauro mwzwmw0aAlbertosaurus, i cui denti avevano adattamenti specifici per prevenire fratture nelle dentellature, i denti di mw0qDimetrodon non possedevano tali caratteristiche.cite-ref-alberto-tooth-abs-84-14-1[14] La specie mw1gD. teutonis, inoltre, mancava di dentellature, pur mantenendo bordi taglienti.cite-ref-alberto-tooth-abs-84-14-2[14]
Uno studio del 2014 ha rivelato che i denti del genere mw3aDimetrodon erano adattati alle dimensioni delle prede. Le specie più piccole, come mw3qD. milleri, non avevano dentellature, poiché si nutrivano di prede di piccole dimensioni. Al contrario, le specie che cacciavano prede più grandi svilupparono denti con dentellature e aumentarono progressivamente le dimensioni dei denti stessi. Ad esempio, mw3gD. limbatus aveva dentellature smaltate utili per sminuzzare la carne, una caratteristica condivisa anche con il genere mw3wmw4aSecodontosaurus. La seconda specie più grande, mw4qD. grandis, possedeva dentellature simili a quelle degli mw4gsquali e dei mw4wdinosauri teropodi, rendendo i suoi denti altamente specializzati per tagliare la carne. Questo studio non solo evidenzia l'evoluzione di mw5aDimetrodon nel corso di milioni di anni, ma dimostra anche una "corsa agli armamenti" evolutiva con le sue prede. Man mano che le prede diventavano più grandi e resistenti, mw5qDimetrodon rispondeva aumentando di dimensioni e sviluppando denti sempre più taglienti e specializzati.cite-ref-15[15]
Cavità nasale
Sulla superficie interna della mw7asezione nasale del cranio di mw7qDimetrodon erano presenti piccole strutture chiamate creste nasoturbinali, probabilmente utilizzate per sostenere strutture cartilaginee. Queste creste aumentavano la superficie dell'mw7gepitelio olfattivo, il tessuto responsabile della rilevazione degli odori. Sebbene le creste nasoturbinali di mw7wDimetrodon fossero più piccole rispetto a quelle dei sinapsidi più evoluti del tardo Permiano e del Triassico, rappresentano un'importante tappa evolutiva. Nei sinapsidi più avanzati, i nasoturbinali sono considerati una prova di mw8aendotermia, poiché supportavano mucose che riscaldavano e umidificavano l'aria in entrata, una funzione tipica dei mammiferi moderni. Di conseguenza, la cavità nasale di mw8qDimetrodon sembra rappresentare una mw8gforma di transizione evolutiva tra quella dei primi vertebrati terrestri e i mammiferi.cite-ref-kts06-16-0[16]
Giunto mandibolare e orecchio
Un'altra caratteristica di mw-qtransizione di mw-gDimetrodon è la presenza di una cresta nella parte posteriore della mandibola, chiamata lamina riflessa. Questa struttura si trova nell'articolazione tra l'osso articolare della mandibola e l'osso quadrato del cranio, che insieme formano l'articolazione mandibolare. Nei successivi antenati dei mammiferi, questa articolazione si separò dalla mandibola, con l'osso quadrato chec si evolse nel mw-wmartello dell'mw-aorecchio medio.
La lamina riflessa di mw-gDimetrodon rappresenta una fase intermedia in questo processo evolutivo. Essa faceva parte di un anello osseo chiamato anulus timpanico, che supportava il mw-wtimpano, una struttura che si conserva in tutti i mammiferi viventi e gioca un ruolo cruciale nella trasmissione dei suoni.cite-ref-tol2-17-0[17]
Coda
La mwaqscoda di mwaqwDimetrodon costituiva una parte significativa della lunghezza totale del corpo ed era composta da circa 50 mwaq0vertebre caudali. Nei primi scheletri scoperti, tuttavia, la coda risultava incompleta o del tutto assente. L'unico indizio della sua presenza proveniva dal ritrovamento di undici vertebre caudali vicino a un mwaq4fianco. Poiché queste vertebre si restringevano rapidamente allontanandosi dal corpo, molti paleontologi del XIX e dell'inizio del XX secolo ipotizzarono erroneamente che mwaq8Dimetrodon avesse una coda molto corta. Solo nel 1927 fu finalmente scoperta una coda quasi completa di mwaraDimetrodon, permettendo una descrizione accurata della sua struttura e confermando la sua considerevole lunghezza.cite-ref-ras27-18-0[18]
Vela
La vela di mwarwDimetrodon era formata da un allungamento delle spine neurali sporgenti dalle mwar0vertebre. Ogni spina neurale presentava una variazione di sezione e forma dalla base alla punta, un fenomeno noto come differenziazione "dimetrodonte".cite-ref-retal12-19-0[19] Vicino al corpo vertebrale, la sezione trasversale della spina era compressa lateralmente in una forma rettangolare, mentre verso la punta assumeva una forma a "otto", con scanalature che correvano su entrambi i lati. Questa forma a "otto" probabilmente rafforzava la struttura, impedendo flessioni e fratture.cite-ref-rsnpl05-20-0[20] Un esemplare di mwasyDimetrodon giganhomogenes mostra spine neurali con una sezione rettangolare ma che conservano una forma a "otto" vicino al centro, suggerendo che la forma delle spine potesse variare tra individui o in base all'età.cite-ref-srn05-21-0[21] L'anatomia microscopica delle spine neurali variava dalla base alla punta. La porzione mwassprossimale presentava una superficie ruvida che serviva come punto di ancoraggio per i muscoli epaxiali della schiena, supportata da tessuti connettivi chiamati fibre di Sharpey, che indicano una forte integrazione con il corpo. La parte distale (più esterna) delle spine, invece, aveva una superficie liscia, con il mwaswperiostio (il tessuto che riveste l'osso) coperto di piccole scanalature che probabilmente supportavano vasi sanguigni per vascolarizzare la vela.cite-ref-hrs10-22-0[22]
In passato si pensava che i grandi solchi lungo la spina vertebrale fossero canali per mwativasi sanguigni, ma l'assenza di canali vascolari nell'osso indica che la vascolarizzazione della vela non era così estesa come ipotizzato. Tuttavia, alcuni esemplari di mwatmDimetrodon mostrano aree deformate delle spine neurali, probabilmente guarite dopo fratture. In queste aree, l'osso corticale presenta una vascolarizzazione elevata, suggerendo che tessuti molli presenti sulla vela potevano fornire sangue ai siti di guarigione.cite-ref-rsnpl05-20-1[20] La maggior parte della sezione trasversale delle spine neurali era costituita da mwatgosso lamellare, che conteneva linee di arresto della crescita, utili per determinare l'età degli individui al momento della morte.cite-ref-rnsl04-23-0[23] In molti esemplari di mwat0D. giganhomogenes, le porzioni distali delle spine neurali risultano piegate, suggerendo che la vela avesse un profilo irregolare in vita. Questa flessibilità indica che il tessuto molle che collegava le spine neurali potrebbe non essere stato presente fino alle punte, riducendo l'estensione complessiva della vela rispetto a quanto ipotizzato in precedenza.cite-ref-retal12-19-1[19]
Pelle
Non sono mai state trovate prove fossili dirette sulla pelle di mwauqDimetrodon. Tuttavia, un'impressione fossile della pelle di un suo parente stretto, mwauumwauyEstemmenosuchus, suggerisce alcune possibili caratteristiche. Questo animale possedeva una pelle rugosa, secca e dotata di ghiandole, simile a quella degli mwaucelefanti.cite-ref-24[24] Inoltre, presentava piccole strutture simili a mwauwsquame sul ventre e sulla parte inferiore della coda, una caratteristica comune ad altri sinapsidi primitivi.cite-ref-25[25]cite-ref-26[26]
Scoperta e classificazione
Le prime descrizioni di Cope
I fossili oggi attribuiti a mwawaDimetrodon furono studiati per la prima volta dal paleontologo americano mwaweEdward Drinker Cope nel 1870. Cope ricevette i fossili, insieme a quelli di altri tetrapodi del Permiano, da diversi collezionisti che stavano esplorando i Red Beds del mwawiTexas. Tra questi vi erano il naturalista svizzero Jacob Boll, il geologo texano W. F. Cummins e il paleontologo amatoriale Charles Hazelius Sternberg.cite-ref-mwd08-27-0[27] La maggior parte dei campioni raccolti da Cope fu successivamente inviata all'mwawcAmerican Museum of Natural History o al Walker Museum dell'mwawgUniversità di Chicago (la cui collezione è oggi ospitata presso il mwawkField Museum).
Sternberg inviò alcuni dei suoi campioni al paleontologo tedesco mwawsFerdinand Broili, dell'mwawwUniversità di Monaco di Baviera, sebbene Broili non eccellesse nella descrizione di questi fossili. Anche mwaw0Othniel Charles Marsh, rivale di Cope, scoprì alcune ossa di mwaw4Dimetrodon e le inviò al Walker Museum.cite-ref-cec07-28-0[28] Il nome mwaxmDimetrodon comparve per la prima volta nella descrizione di Cope nel 1878, quando denominò tre specie: mwaxqDimetrodon incisivus, mwaxuD. rectiformis e mwaxyD. gigas. La descrizione fu pubblicata nella rivista scientifica mwaxcProceedings of the American Philosophical Society.cite-ref-ced78-29-0[29]
Tuttavia, un anno prima, nel 1877, Cope aveva descritto una specie chiamata mwax0mwax4Clepsydrops limbatus, proveniente dai Red Beds del Texas,cite-ref-ced77-30-0[30] che successivamente venne riclassificata come mwaymDimetrodon limbatus.
Cope fu anche il primo a descrivere un mwayusinapside dotato di cresta dorsale, con la specie mwayyClepsydrops natalis. Tuttavia, interpretò erroneamente la vela di mwaycDimetrodon come una "pinna" e la paragonò alla cresta dorsale del basilisco moderno (mwaygmwaykBasiliscus). Nei fossili di mwayoD. incisivus e mwaysD. gigas descritti nel 1878), la vela non era conservata, ma lunghe spine dorsali erano chiaramente visibili in mwaywD. rectiformis.cite-ref-bc99-13-1[13] Nel 1886, Cope commentò sulla possibile funzione della vela, affermando:
mwaziL'utilità [della vela] è difficile da immaginare. A meno che l'animale non avesse abitudini acquatiche e nuotasse sul dorso, la cresta o pinna non poteva avere uno scopo motorio... Gli arti non erano abbastanza lunghi e gli artigli non erano abbastanza affilati per suggerire abitudini arboree, come nel moderno genere mwazmBasiliscus, dove è effettivamente presente una cresta simile.cite-ref-bc99-13-2[13]
Le prime descrizioni del XX secolo
Nei primi decenni del XX secolo, il paleontologo americano Ermine Cowles Case, autore di numerosi studi su mwazoDimetrodon, descrisse diverse nuove specie del genere. Case ricevette finanziamenti dal mwazsCarnegie Institution per approfondire lo studio di molti esemplari di mwazwDimetrodon conservati nelle collezioni del mwaz0Museo Americano di Storia Naturale e di altri musei.cite-ref-cec07-28-1[28] Molti di questi fossili erano stati originariamente raccolti da Cope, ma non erano mai stati accuratamente descritti. Cope, infatti, era noto per denominare nuove specie basandosi anche su pochi frammenti di ossa, lasciando un'eredità di esemplari che necessitavano di una revisione dettagliata.
A partire dalla fine degli anni '20, il paleontologo Alfred Romer riprese lo studio di molti esemplari di mwaamDimetrodon e denominò diverse nuove specie. Nel 1940, Romer collaborò con Llewellyn Ivor Price per pubblicare l'opera mwaaqRevision of the mwaauPelycosauria, un ampio studio che rivalutò molte delle specie di mwaayDimetrodon precedentemente descritte da Case. Gran parte dei nomi di specie validi stabiliti da Romer e Price sono ancora utilizzati oggi.cite-ref-hrs10-22-1[22]
Nuovi esemplari
Nei decenni seguenti alla pubblicazione della monografia di Romer e Price, furono descritte numerose nuove specie di mwaa0Dimetrodon, alcune delle quali provenienti da località al di fuori del Texas e dell'Oklahoma. Nel 1966, il primo fossile di mwaa4Dimetrodon fu rinvenuto nella regione del mwaa8Four Corners, nello mwabaUtah,cite-ref-vpp66-31-0[31] seguito da un altro ritrovamento in Arizona nel 1969.cite-ref-vpp69-32-0[32] Nel 1975, Olson riferì di nuovi materiali attribuiti a mwabkDimetrodon scoperti in Ohio.cite-ref-oec75-33-0[33] Nel 1977 fu descritta una nuova specie, mwab4Dimetrodon occidentalis (il cui nome significa "dimetrodonte occidentale"), sulla base di fossili ritrovati in mwab8Nuovo Messico.cite-ref-bds77-34-0[34] Si ritiene che gli esemplari rinvenuti nello Utah e in Arizona appartengano probabilmente a questa stessa specie.cite-ref-mszr07-35-0[35]
Prima di queste scoperte, si ipotizzava che nel Permiano inferiore un mare interno separasse l'attuale Texas e Oklahoma dalle regioni più occidentali del Nord America. Questa barriera avrebbe isolato mwackDimetrodon in una regione ristretta, mentre lo mwacosfenacodontide più piccolo mwacsmwacwSphenacodon avrebbe dominato le zone occidentali. Sebbene l'esistenza di questo mare interno sia plausibile, i ritrovamenti di fossili al di fuori del Texas e dell'Oklahoma suggeriscono che la sua estensione fosse limitata e che non costituisse una barriera efficace alla distribuzione di mwac0Dimetrodon.cite-ref-bds77-34-1[34]cite-ref-vpp73-36-0[36]
Nel 2001, una nuova specie chiamata mwadcDimetrodon teutonis fu descritta da una località risalente al Permiano inferiore situata nella mwadgforesta della Turingia, in mwadkGermania. Questo ritrovamento ampliò per la prima volta l'area geografica conosciuta di mwadoDimetrodon al di fuori del Nord America.cite-ref-brmh01-5-1[5]
Specie
| Specie | Autore/i | Locazione | Stato | Sinonimi | Immagine |
|---|---|---|---|---|---|
| Dimetrodon angelensis | Olson, 1962 | Texas | Valida | | |
| Dimetrodon borealis | Leidy, 1854 | Isola del Principe Edoardo | Valida | Originariamente conosciuta come Bathygnathus borealis | |
| Dimetrodon booneorum | Romer, 1937 | Texas | Valida | | |
| Dimetrodon dollovianus | Case, 1907 | Texas | Valida | Embolophorus dollovianus Cope, 1888 | |
| Dimetrodon gigashomogenes | Case, 1907 | Texas | Valida | | |
| Dimetrodon grandis | Romer & Price, 1940 | Oklahoma Texas | Valida | Clepsydrops gigas Cope, 1878 Dimetrodon gigas Cope, 1878 Theropleura grandis Case, 1907 Bathyglyptus theodori Case, 1911 Dimetrodon maximus Romer 1936 | |
| Dimetrodon kempae | Romer, 1937 | Texas | Possibile nomen dubium | | |
| Dimetrodon limbatus | Romer & Price, 1940 | Oklahoma Texas | Valida | Clepsydrops limbatus Cope, 1877 Dimetrodon incisivus Cope, 1878 Dimetrodon rectiformis Cope, 1878 Dimetrodon semiradicatus Cope, 1881 | |
| Dimetrodon loomisi | Romer, 1937 | Texas Oklahoma | Valida | | |
| Dimetrodon macrospondylus | Case, 1907 | Texas | Valida | Clepsydrops macrospondylus Cope, 1884 Dimetrodon platycentrus Case, 1907 | |
| Dimetrodon milleri | Romer, 1937 | Texas | Valida | | |
| Dimetrodon natalis | Romer, 1936 | Texas | Valida | Clepsydrops natalis Cope, 1878 | |
| Dimetrodon occidentalis | Berman, 1977 | Arizona Nuovo Messico Utah | Valida | | |
| Dimetrodon teutonis | Berman et al. , 2001 | Germania | Valida | | |
Filogenesi
mwapeDimetrodon è uno dei primi membri del gruppo dei mwapisinapsidi, che include i mwapmmammiferi e molti dei loro parenti estinti. Sebbene mwapqDimetrodon non sia l'antenato diretto di tutti i mammiferi, il gruppo dei sinapsidi rappresenta un'importante fase evolutiva nella linea che ha portato alla loro comparsa, avvenuta milioni di anni dopo. Nella cultura popolare, mwapuDimetrodon è spesso confuso con i mwapydinosauri, nonostante si sia estinto circa 40 milioni di anni prima dell'apparizione dei primi dinosauri nel mwapcTriassico. Come tutti sinapsidi, mwapgDimetrodon è più strettamente imparentato con i mammiferi che con i dinosauri o qualsiasi altro rettile vivente. Fino al 1900, molti paleontologi descrivevano mwapkDimetrodon come un rettile, seguendo la tassonomia di Linneo, che classificava mwapoDimetrodon all'interno della mwapsclasse mwapwReptilia. I mammiferi, invece, venivano assegnati a una classe separata. In questo contesto, mwap0Dimetrodon era considerato un "rettile simile a un mammifero". Tuttavia, con l'avanzamento delle conoscenze paleontologiche, si è compreso che mwap4Dimetrodon e altri sinapsidi non erano rettili in senso stretto, ma rappresentavano un gruppo transizionale nella linea evolutiva che ha portato ai mammiferi, segnando una tappa fondamentale nella trasformazione da rettile a mammifero.
Tassonomia dei sinapsidi
Sotto la mwaqysistematica filogenetica, i discendenti dell'mwaqcultimo antenato comune di mwaqgDimetrodon e di tutti i rettili viventi includono anche i mammiferi. Questo perché mwaqkDimetrodon è più strettamente imparentato con i mammiferi che con qualsiasi rettile vivente. Di conseguenza, se si desidera evitare un clado che includa sia mammiferi che rettili viventi, mwaqoDimetrodon non deve essere incluso in tale clado, né in alcun altro clado di "rettili simili ai mammiferi". I discendenti dell'ultimo antenato comune dei mammiferi e dei rettili, comparso circa 310 milioni di anni fa nel mwaqsCarbonifero superiore, si dividono in due cladi principali: mwaqwSynapsida, che comprende mwaq0Dimetrodon e i mammiferi; e mwaq4Sauropsida, che comprende i rettili viventi e tutti i rettili estinti più strettamente correlati tra loro che con i mammiferi.cite-ref-akd09-2-3[2]
All'interno del clado Synapsida, mwarqDimetrodon appartiene al clado mwaruSphenacodontia, proposto negli anni '40 dai paleontologi Alfred Romer e Llewellyn Ivor Price. Questo gruppo fu definito insieme agli mwaryOphiacodontia e agli mwarcEdaphosauria,cite-ref-rp40-37-0[37] tutti noti dal mwarwCarbonifero superiore al mwar0Permiano inferiore. Romer e Price li distinsero principalmente sulla base di caratteristiche postcraniali, come la forma degli arti e delle vertebre. Gli Ophiacodontia sono considerati il gruppo più primitivo, con caratteristiche più simili ai rettili. Gli Sphenacodontia, invece, sono ritenuti il gruppo più avanzato, poiché più strettamente imparentati con i mwar4Therapsida, che includono i parenti più prossimi dei mammiferi. Romer e Price collocarono anche i mwar8varanopidi, un altro gruppo di sinapsidi primitivi, all'interno degli Sphenacodontia, considerandoli più primitivi rispetto ad altri membri del clado, come mwasaDimetrodon.cite-ref-brj12-38-0[38] In passato si pensava che i varanopidi fossero strettamente imparentati con gli sfenacodonti, poiché entrambi i gruppi erano carnivori. Tuttavia, i varanopidi erano notevolmente più piccoli e privi delle grandi vele dorsali presenti negli sfenacodonti come mwasuDimetrodon.
La visione moderna delle relazioni filogenetiche tra i sinapsidi è stata proposta dal paleontologo mwascRobert R. Reisz nel 1986. Questo studio si concentrava principalmente sulle caratteristiche del cranio piuttosto che sullo scheletro postcraniale, utilizzato in precedenza per classificazioni più tradizionali.cite-ref-rrr86-39-0[39] Secondo questa filogenesi, mwaswDimetrodon è ancora considerato uno sfenacodonte, ma i varanopidi sono ora ritenuti sinapsidi più basali, esclusi dal clado Sphenacodontia. All'interno di Sphenacodontia esiste il gruppo più specializzato, chiamato Sphenacodontoidea, che si divide in due cladi principali: Sphenacodontidae, che include mwas0Dimetrodon e altri sinapsidi con vele dorsali, come mwas4mwas8Sphenacodon, mwatamwateCtenospondylus e mwatimwatmSecodontosaurus; e Therapsida, il gruppo che comprende i mammiferi e i loro parenti del Permiano e del Triassico.
Ecco il mwatucladogramma del mwatyclado mwatcSynapsida, basato sulla filogenesi proposta da Benson (2012):cite-ref-brj12-38-1[38]
Ecco il mwat4cladogramma che illustra i rapporti filogenetici tra alcune specie di mwat8Dimetrodon, secondo lo studio di Brink mwauaet al. (2015):cite-ref-brink15-40-0[40]
Paleobiologia
Funzione della vela
I paleontologi hanno avanzato diverse ipotesi sull'effettiva funzione della vela dorsale di mwaukDimetrodon durante la sua vita. Una delle prime teorie suggeriva che la vela potesse essere usata per la mwauomimetizzazione, permettendo all'animale di confondersi tra i mwauscanneti mentre aspettava la preda in agguato. Un'altra ipotesi, più fantasiosa, proponeva che la vela funzionasse come una vera e propria mwauwvela da navigazione, sfruttando il vento per facilitare il movimento in acqua.cite-ref-fktw01-41-0[41] Una terza teoria suggerisce che le lunghe spine neurali potessero agire come stabilizzatori del tronco, limitando il movimento verticale e favorendo un movimento laterale più efficace, utile per la locomozione dell'animale.cite-ref-rsnpl05-20-2[20]
Termoregolazione
Nel 1940, Alfred Romer e Llewellyn Ivor Price proposero che la vela di mwavcDimetrodon avesse una funzione di mwavgtermoregolazione, permettendo all'animale di riscaldare il proprio corpo in modo più efficiente esponendola al calore del sole. Questa teoria è stata successivamente approfondita attraverso numerosi modelli e studi. Nel 1973, un articolo pubblicato su mwavkmwavoNature dai paleontologi C. D. Bramwell e P. B. Fellgett stimò che un mwavsDimetrodon di 200mwavw kg avrebbe impiegato circa un'ora e mezza al sole per aumentare la sua mwav0temperatura corporea da 26 a 32 °C.cite-ref-bf73-42-0[42] Tuttavia, nel 1986, Steven C. Haack concluse, utilizzando un modello più complesso, che il riscaldamento dell'animale fosse molto più lento di quanto inizialmente ipotizzato. Secondo Haack, il processo completo avrebbe richiesto almeno quattro ore. Haack evidenziò che la vela avrebbe comunque consentito a mwawiDimetrodon di scaldarsi più rapidamente al mattino e di raggiungere una temperatura corporea leggermente più alta durante il giorno. Tuttavia, la vela si rivelava inefficace per dissipare il calore in eccesso e non permetteva di mantenere il calore durante la notte, limitandone il ruolo nella regolazione termica complessiva.cite-ref-hsc86-43-0[43] Nel 1999, un gruppo di ingegneri meccanici creò un modello al computer per analizzare la funzione della vela durante le diverse stagioni. Lo studio concluse che la vela poteva essere utile sia per l'assorbimento che per il rilascio di calore in vari momenti dell'anno, confermando un possibile ruolo benefico della struttura per la regolazione termica.cite-ref-fwkt99-44-0[44]
La maggior parte degi studi sulla termoregolazione di mwaxiDimetrodon attribuisce alla vela due principali funzioni: riscaldamento rapido al mattino, per consentire all'animale di aumentare rapidamente la sua temperatura corporea; e raffreddamento durante il giorno, per dissipare il calore corporeo quando la temperatura diventava eccessiva. In origine, mwaxmDimetrodon e altri vertebrati terrestri del Permiano erano considerati mwaxqpecilotermi (a mwaxusangue freddo), dipendenti dal calore del sole per regolare la temperatura corporea, similmente ai rettili moderni. Tuttavia, le grandi dimensioni di mwaxyDimetrodon gli conferivano un'elevata mwaxcinerzia termica, il che significava che i cambiamenti nella temperatura corporea avvenivano più lentamente rispetto agli animali più piccoli. Questo rappresentava uno svantaggio al mattino, poiché le sue prede più piccole potevano scaldarsi e diventare attive molto più velocemente. Molti paleontologi, tra cui Steven C. Haack, hanno ipotizzato che la vela di mwaxgDimetrodon consentisse all'animale di scaldarsi rapidamente al mattino, permettendogli di tenere il passo con le sue prede.cite-ref-hsc86-43-1[43] Inoltre, la grande superficie della vela favoriva una rapida dissipazione del calore nell'ambiente circostante, utile per rilasciare il calore in eccesso accumulato durante il giorno, sia per il metabolismo che per l'esposizione al sole. È stato anche suggerito che mwax0Dimetrodon potesse angolare la vela per ottimizzare il riscaldamento o il raffreddamento. Regolando l'orientamento della vela rispetto al sole, l'animale avrebbe potuto raffreddarsi oppure, riducendo il flusso sanguigno alla vela, mantenere il calore corporeo durante la notte.cite-ref-fktw01-41-1[41]
Nel 1986, J. Scott Turner e Richard C. Tracy proposero che l'evoluzione della vela in mwaymDimetrodon fosse legata allo sviluppo dell'mwayqomeotermia (la capacità di mantenere una temperatura corporea costante) nei progenitori dei mwayumammiferi. Secondo questa teoria, la vela avrebbe permesso a mwayyDimetrodon di regolare la propria temperatura corporea, mantenendola costante, seppur relativamente bassa. I mammiferi moderni, pur essendo anch'essi omeotermi, si distinguono da mwaycDimetrodon per essere endotermici, ovvero capaci di regolare la temperatura corporea internamente attraverso il metabolismo. Turner e Tracy notarono che i primi mwaygterapsidi, un gruppo di sinapsidi più avanzati e strettamente legati ai mammiferi, svilupparono lunghi arti che potevano rilasciare calore in modo analogo alla funzione ipotizzata per la vela di mwaykDimetrodon. Secondo questa ipotesi, l'omeotermia presente in animali come mwayoDimetrodon potrebbe aver rappresentato un passo evolutivo intermedio verso la regolazione endotermica del calore corporeo nei terapsidi. Con il tempo, la modifica della forma del corpo e l'adattamento metabolico nei terapsidi avrebbe condotto allo sviluppo del sangue caldo nei mammiferi.cite-ref-tt86-45-0[45]
Recenti studi sulla vela di mwazyDimetrodon e di altri sfenacodontidi supportano la tesi di Steven C. Haack (1986), secondo cui la vela era scarsamente adatta a rilasciare calore e mantenere una temperatura corporea stabile. La presenza di vele nelle specie più piccole di mwazcDimetrodon, come mwazgD. milleri e mwazkD. teutonis, non si adatta all'idea che la vela avesse una funzione di termoregolazione. Le loro vele erano troppo piccole per trasferire calore in modo significativo e i loro corpi, essendo più piccoli, potevano assorbire e rilasciare calore in modo naturale e più efficace senza la necessità di una struttura così complessa. Inoltre, i parenti più stretti di mwazoDimetrodon, come mwazsmwazwSphenacodon, possedevano creste dorsali molto basse, che sarebbero state inutili come dispositivi di termoregolazione.cite-ref-hrs10-22-2[22] Questo suggerisce che la grande vela di mwa0eDimetrodon si sia evoluta da strutture più ridotte, come le creste basse di mwa0iSphenacodon. Di conseguenza, per gran parte della storia evolutiva della vela, la termoregolazione potrebbe non essere stata il suo scopo principale.cite-ref-tetal10-46-0[46]
Gli esemplari più grandi di mwa0gDimetrodon presentavano vele proporzionalmente più grandi rispetto alle loro dimensioni corporee, un esempio di allometria positiva. Questo fenomeno può teoricamente favorire la mwa0ktermoregolazione, poiché un aumento della superficie corporea consente di dissipare maggiori quantità di calore, particolarmente importante per animali di grandi dimensioni che generano più calore attraverso il metabolismo. In questi casi, una relazione favorevole tra massa e superficie permette un'efficace dissipazione del calore. Tuttavia, uno studio del 2010 sull'allometria di mwa0oDimetrodon ha rilevato che la crescita della vela non seguiva il rapporto previsto per un adattamento primariamente lefato alla termoregolazione. L'esponente di scala reale della vela risultava significativamente più grande di quello atteso per un animale adattato a dissipare calore. I ricercatori hanno quindi concluso che la vela di mwa0sDimetrodon cresceva a un ritmo molto più rapido di quanto necessario per la termoregolazione. Questo suggerisce che la mwa0wselezione sessuale sia stata il principale motore evolutivo dietro lo sviluppo di questa struttura.cite-ref-tetal10-46-1[46]
Selezione sessuale
L'esponente allometrico per l'altezza della vela in mwa1mDimetrodon è simile a quello osservato nella scala di lunghezza interspecifica delle corna e nell'altezza delle spalle nei mwa1qcervidi. Come osservato da Bakker (1970), molte specie di lucertole sollevano una cresta di pelle dorsale durante i rituali di corteggiamento o come segnale di minaccia. Questo comportamento è spesso associato a una crescita positivamente allometrica, soprattutto nelle specie che mostrano un marcato mwa1udimorfismo sessuale (Echelle mwa1yet al., 1978; Christian mwa1cet al., 1995). Anche in mwa1gDimetrodon vi sono evidenze di dimorfismo sessuale, in particolare nella robustezza dello scheletro e nell'altezza relativa delle spine neurali di mwa1kD. limbatus, come documentato da Romer & Price (1940). Questi aspetti suggeriscono che la vela potrebbe aver avuto una funzione legata alla selezione sessuale, analogamente a strutture simili osservate in altre specie.cite-ref-tetal10-46-2[46]
Dimorfismo sessuale
Anche mwa2aDimetrodon potrebbe aver mostrato un marcato mwa2edimorfismo sessuale, con maschi e femmine caratterizzati da differenze morfologiche. Si ipotizza che alcuni esemplari attribuiti ai maschi avessero ossa più spesse, vele più grandi, crani più lunghi e mascelle più profonde rispetto alle femmine. Sulla base di queste differenze, gli scheletri montati presso il mwa2iMuseo Americano di Storia Naturale (AMNH 4636) e il mwa2mField Museum sembrerebbero rappresentare esemplari maschili, mentre quelli del Denver Museum of Natural History (MCZ 1347) e dell'University of Michigan Museum of Natural History sarebbero più probabilmente femminili.cite-ref-rp40-37-1[37]
Paleoecologia
I fossili di mwa4eDimetrodon sono stati rinvenuti negli mwa4iStati Uniti (mwa4mTexas, mwa4qOklahoma, mwa4uNuovo Messico, mwa4yArizona, mwa4cUtah e mwa4gOhio) e in mwa4kGermania, aree che, durante il Permiano inferiore, facevano parte del mwa4osupercontinente mwa4sEuramerica. Negli Stati Uniti, quasi tutto il materiale attribuito a mwa4wDimetrodon proviene da tre gruppi geologici situati nel centro-nord del Texas e nell'Oklahoma centro-meridionale: il Gruppo Clear Fork, il Gruppo di Wichita e il Gruppo River Pearce.cite-ref-lsrm09-47-0[47] La maggior parte dei reperti fossili proviene da ecosistemi di pianura che, nel Permiano, erano caratterizzati da vaste mwa5ezone umide. In particolare, i Red Beds del Texas rappresentano una regione di grande diversità fossile di tetrapodi. Oltre a mwa5iDimetrodon, i tetrapodi più comuni nei Red Beds e in altri depositi del Permiano inferiore nel sud-ovest degli Stati Uniti includono gli mwa5manfibi mwa5qmwa5uArcheria, mwa5ymwa5cDiplocaulus, mwa5gmwa5kEryops e mwa5omwa5sTrimerorhachis, il mwa5wrettiliomorfo mwa50mwa54Seymouria, il mwa58rettile mwa6aCaptorhinus e i mwa6isinapsidi mwa6mmwa6qOphiacodon ed mwa6umwa6yEdaphosaurus. Questi animali costituiscono una fauna che il paleontologo Everett C. Olson ha definito la "cronofauna del Permo-Carbonifero", un insieme di specie che ha dominato l'ecosistema dell'Euramerica per diversi milioni di anni.cite-ref-srm00-48-0[48] Sulla base della geologia dei depositi, come quelli dei Red Beds, si ritiene che questa fauna abitasse una pianura rigogliosa e ricca di vegetazione, inserita in un mwa6secosistema deltizio con abbondanza di risorse naturali.cite-ref-oec66-49-0[49]
Il paleontologo Everett C. Olson ha formulato diverse ipotesi sulla paleoecologia dei Red Beds del Texas e sul ruolo di mwa7eDimetrodon nel suo ecosistema. Olson ha proposto vari tipi di ecosistemi in cui i primi tetrapodi potrebbero aver vissuto, assegnando mwa7iDimetrodon a un ecosistema primitivo sviluppatosi da una mwa7mcatena alimentare prevalentemente acquatica. In questo ecosistema, le piante acquatiche costituivano i produttori primari, alimentando pesci e invertebrati acquatici. La maggior parte dei vertebrati terrestri si nutriva di prede acquatiche. mwa7qDimetrodon era probabilmente il mwa7upredatore alfa di questo ecosistema, nutrendosi di una vasta gamma di prede, tra cui il grande mwa7ysqualo d'acqua dolce mwa7cmwa7gXenacanthus, gli anfibi acquatici mwa7kTrimerorhachis e mwa7oDiplocaulus, e i tetrapodi terrestri mwa7sSeymouria e mwa7wTrematops. Numerose specie di mwa70insetti presenti all'epoca probabilmente alimentavano piccoli rettili come mwa74Captorhinus, che a loro volta potevano entrare nella dieta di mwa78Dimetrodon. L'assemblaggio dei Red Beds includeva anche alcuni dei primi grandi erbivori terrestri, come mwa8aEdaphosaurus e mwa8emwa8iDiadectes, che si nutrivano principalmente di piante terrestri piuttosto che acquatiche. Olson suggerì che l'ecosistema dei Red Beds fosse analogo alle moderne mwa8mEverglades, con una rete alimentare intricata e un'interazione tra ambienti acquatici e terrestri.cite-ref-oec66-49-1[49] Lo stile di vita esatto di mwa8gDimetrodon è stato oggetto di dibattito, con pionioni divise tra un'esistenza anfibia e una terrestre. Tuttavia, la microanatomia delle sue ossa suggerisce che fosse prevalentemente terrestre,cite-ref-k08-50-0[50] implicando che cacciasse principalmente sulla terraferma, lungo le rive o in acque poco profonde. Esistono prove dirette della predazione di mwa80Dimetrodon su prede come mwa84Diplocaulus durante i periodi di siccità. Sono stati rinvenuti resti di tre giovani mwa88Diplocaulus parzialmente mangiati all'interno di una tana, oltre a segni di denti lasciati da un mwa9aDimetrodon su otto esemplari estratti dal terreno e consumati.cite-ref-51[51]
L'unica specie di mwa9yDimetrodon ritrovata al di fuori del sud-ovest degli Stati Uniti è mwa9cD. teutonis, proveniente dalla Formazione Tambach in mwa9gGermania, presso un sito noto come Località Bromacker. L'assemblaggio di tetrapodi del Bromacker nel Permiano inferiore è piuttosto insolito, poiché mancano grandi sinapsidi che svolgano il ruolo di grandi predatori. Le dimensioni di mwa9kD. teutonis sono stimate a soli 1,7 metri di lunghezza, rendendolo troppo piccolo per cacciare i grandi mwa9odiadectidi mwa9serbivori, abbondanti nell'assemblaggio del Bromacker. È più probabile che questa specie si nutrisse di piccoli vertebrati e insetti. Sono stati ritrovati solo tre fossili attribuibili a grandi predatori in questa località. Si ritiene che appartenessero a grandi o piccoli sfenacodonti e varanopidi, entrambi potenziali predatori di mwa9wD. teutonis. A differenza delle pianura deltizie rappresentate dai Red Beds del Texas, i depositi del Bromacker sono ritenuti un ambiente montano, privo di specie acquatiche. Questo potrebbe spiegare l'assenza di grandi specie di mwa90Dimetrodon nell'ecosistema del Bromacker, poiché tali specie erano probabilmente dipendenti da grandi prede acquatiche per sopravvivere.cite-ref-brmh01-5-2[5]
Nella cultura di massa
Nella cultura popolare il mwa-qDimetrodon viene spesso rappresentato come un mwa-udinosauro o come coevo di specie mwa-ygiurassiche e mwa-ccretaciche, sebbene sia vissuto circa 40 milioni di anni prima della comparsa dei dinosauri veri e propri. Questo fraintendimento è in parte dovuto alla sua frequente inclusione in confezioni di giocattoli per bambini accanto a dinosauri,cite-ref-52[52] e alla sua somiglianza con lo mwa-wspinosauride mwa-0mwa-4Spinosaurus, con cui condivide la caratteristica vela dorsale.cite-ref-0-53-0[53]
Il mwa-qDimetrodon compare nella docufiction della BBC mwa-umwa-yL'impero dei mostri - La vita prima dei dinosauri (2005), nell'episodio intitolata mwa-cBefore the Dinosaurs, tuttavia è mostrato in scene speculative, tra cui il mwa-gcannibalismo e la nascita di piccoli già provvisti di vela dorsale.cite-ref-54[54]
Il personaggio "Ranu" del cartone animato mwa-4mwa-8I Saurini e i viaggi del meteorite nero è un mwbaaDimetrodon.cite-ref-0-53-1[53]
Un gruppo di mwbayDimetrodon è comparo nel mwbacmwbagfranchise di mwbakmwbaoJurassic Park nel film mwbasmwbawJurassic World - Il dominio (2022), come una delle specie ricreate nei laboratori della Biosyn.cite-ref-0-53-2[53] In questa veste abitano le miniere d'mwbbeambra dell'agenzia, inoltre mwbbiAlan Grant, mwbbmEllie Sattler e mwbbqMaisie Lockwood vengono braccati da questi animali.
Note
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Bibliografia
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Collegamenti esterni
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